图1 LI-600气孔导度-叶绿素荧光速测仪（一）

为什么要同步测量气孔导度和叶绿素荧光？

气孔分布在植物叶片表面。空气中的CO2通过气孔扩散进入叶片内部，终发生羧化反应；与此同时，叶片中的水分也会通过气孔扩散到大气中，即发生在叶片表面的蒸腾作用。

图2 从冠层到叶片气孔的动画模拟 源/California Academy of Science

气孔是CO2和水分进出叶片的共用通道，其数量和开闭程度调控着植物叶片光合作用和蒸腾作用的强度。研究者通常使用气孔对水分的导度，即气孔导度这一概念来定量表征叶片气孔的开放程度。

气孔导度可理解为单位水分浓度梯度下，水分在单位时间单位叶片面积上通过的量，单位是mol/m2/s或是mmol/m2/s。气孔导度受光照、CO2浓度、空气温湿度及土壤水分含量等环境因素的影响，还受植物自身基因遗传的制约。

图3 气孔：CO2和水分进出叶片的共用通道 源/Carnegie Science

测量叶绿素荧光信号可以提供有关叶片潜在/实际光化学量子效率（Fv/Fm，ФPSII）、电子传递速率ETR、非光化学淬灭NPQ等相关参数。

气孔导度和叶绿素荧光参数同步测量，可为研究者提供从原初光化学反应到光合气体交换过程的完整信息。

Busch等学者在2014年提出，光系统II受体侧质体醌（PQ）的氧化还原状态，可能会通过信号传递给叶片的气孔卫细胞，从而调控气孔开闭，影响气孔导度。还有研究发现，光系统II原初光化学反应受体侧QA的氧化还原状态和叶片气孔导度呈显著的线性关系，而QA的氧化还原状态可以通过叶绿素荧光参数1-qL来估算（Kramer et al.，2004）。这样，研究者就建立起叶绿素荧光参数和气孔导度的关系。2019年，来自伊利诺伊大学香槟分校的Johannes Kromdijk及其他几位学者在Photosynthesis Research上撰文，他们在目前的气孔导度模型中，引入叶绿素荧光参数，更精 确模拟了生态系统冠层的水汽交换过程。

图4 光系统II受体侧质体醌（PQ）的氧化还原状态调控气孔导度 源/（Busch等，2014）

LI-600气孔导度-叶绿素荧光速测仪的工作原理

图5 LI-600气孔导度-叶绿素荧光速测仪（二）

开路差分式测量气孔导度

LI-COR公司研发的LI-600，采用开路差分式方法测量叶片的气孔导度。首先，通过测量进出叶室的空气流速和水汽浓度来确定叶片的蒸腾速率，通过测量叶温和叶室内的水汽浓度计算得到叶片和周围环境的水汽浓度梯度，两者相除得到叶片对水汽的总导度gtw。将gtw组分中的叶片边界层导度gbw扣除，终得到叶片的气孔导度gsw。

这种测量方法有如下优点：
● 平衡和测量时间极短：测量时长5-15s；
● 确保叶片所处的外界环境条件不变：不改变光照、温度、环境CO2浓度及水汽浓度；
● 自动匹配功能可消除系统误差。

 图6 LI-600气孔导度-叶绿素荧光速测仪的工作原理

Fm’的准确测量：矩形饱和闪光技术和技术MPF

传统矩形饱和闪光技术光强可达7500μmol//m2/s；技术MPF（Loriaux et al., 2013），使用较低的饱和闪光强度，准确测量Fm’。

图7 LI-600可测量所有脉冲调制式荧光信号值

LI-600气孔导度-荧光速测仪的主要特点：

省时！准确！

测量叶片气孔导度，传统方法往往需要30s以上，并且重复性差。LI-600可在几秒钟的时间内，快速精准测量叶片气孔导度。二话不说上数据！

图8 LI-600气孔导度-荧光速测仪仅需6-9s即可完成一次测量

图8中，在一天中选择三个时段，选取样地3株植物（大豆和烟草），在每株植物上选择1个叶片进行测量。实验数据显示，LI-600平均可在6-9s内完成一次测量，且重复性*。橙色圆点代表早晨的测量数据、蓝色代表上午的测量数据，绿色代表正午的测量数据。采样频率2Hz。

下面这个视频，是LI-COR公司Kelli Rice在样地的实测。快来数一数，1分钟内LI-600可以完成几次测量？

视频1 LI-600气孔导度-叶绿素荧光速测仪的极速实测

除此之外，LI-600还具有如下特点：

0.75cm采样直径，外置光量子传感器

条形码/二维码扫描功能，迅速无误输入样品编号

清晰明了的显示界面，重点数据一目了然

专业软件，USB接口

结合 佳搭档——LI-6800高级光合作用测量系统，深入分析光合数据
使用LI-600，您可以在样地快速调查大量样本，迅速筛选出感兴趣植株，进一步使用高级光合作用测量系统LI-6800做深入分析！

参考文献：

Kromdijk J, Głowacka K, Long S P. Predicting light-induced stomatal movements based on the redox state of plastoquinone: theory and validation[J].Photosynthesis research, 2019, 141(1): 83-97.

Busch FA (2014) Opinion: the red-light response of stomatal movement is sensed by the redox state of the photosynthetic electron transport chain. Photosynth Res 119:131–140

Kramer DM, Johnson G, Kiirats O, Edwards GE(2004) New fluorescence parameters for the determination of QA redox state and excitation energy fluxes. Photosynth Res 79:209–218

Loriaux S D, Avenson T J, Welles J M, et al. Closing in on maximum yield of chlorophyll fluorescence using a single multiphase flash of sub‐saturating intensity[J]. Plant, cell & environment,2013, 36(10): 1755-1770.